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中生代杯脉与被子植物第二被的起源gydF4y2Ba

自然gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba594gydF4y2Ba，gydF4y2Ba页面gydF4y2Ba223 - 226 (gydF4y2Ba2021gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用本文gydF4y2Ba

主题gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

被子植物胚珠的第二胚珠在种子植物中是独一无二的，其发育遗传与内胚珠的发育遗传不同gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．因此，了解如何将第二被皮与其他种子植物的结构进行比较，对于解决被子植物起源这一长期存在的问题至关重要gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3 gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．人们的注意力集中在几种已灭绝的具有下弯胚珠的植物上，这使人联想到被子植物的基本双胚珠的倒生组织gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3 gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba但是，由于有关化石的信息不充分，这些解释受到了阻碍。在这里，我们描述了在中国内蒙古新发现的可追溯到白垩纪早期(约1.256亿年前)的硅化泥炭中大量保存完好的弯曲cupules。新材料结合对可能有关联的化石的重新检查，表明中生代几组植物的下弯胚珠都具有基本的可比性，其结构与被子植物双胚珠倒生胚珠中第二胚珠的下弯形式和发育一致。这些被子植物的亲缘关系(被子植物)的发现为被子植物起源问题提供了部分答案，将有助于将未来的工作重点放在种子植物系统发育上，并对被子植物心皮起源的想法具有重要意义。gydF4y2Ba

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图1:灭绝种子植物的内弯杯状;被子植物心皮;种子植物的系统发育关系。gydF4y2Ba
图2:中国内蒙古早白垩世的杯形化石。gydF4y2Ba
图3:分割微计算机断层扫描数据的三维重建，以及cucucues的扫描电子显微照片。gydF4y2Ba

数据可用性gydF4y2Ba

系统发育分析的数据矩阵在补充数据中提供gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．计算机断层扫描数据已沉积在树ad在gydF4y2Bahttps://doi.org/10.5061/dryad.5x69p8d2rgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

代码的可用性gydF4y2Ba

用于贝叶斯分析的MrBayes命令包含在补充数据中的NEXUS格式文件中gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    文章gydF4y2Ba广告gydF4y2Ba中科院gydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

下载参考gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

我们感谢张波、董成、尹晟、胡晟、江宏、李强、张玮和陆飞在中国内蒙古的实地工作协助;R. Serbet和B. Atkinson的协助检查和贷款gydF4y2BaPetriellaeagydF4y2Ba堪萨斯大学收藏的标本;王x .和郑峰gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Ba中国科学院古脊椎动物与古人类研究所馆藏稻虎沟地层化石;Z.-X。Luo, A. I. Neander和C. Brodersen协助显微计算机断层扫描(micro-CT扫描);E.M. Friis, X. Xu和S. Donskaya协助处理显微ct数据;王宏，张春华，M. Carvalho协助系统发育分析;请杨迪帮忙画画。本文得到了中国科学院青年创新促进会(2017359)、美国国家科学基金DEB-1748286、中国科学院战略重点研究计划(XDB26000000)、中国国家自然科学基金(41790454)和橡树泉花园基金会的支持。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

作者及隶属关系gydF4y2Ba

  1. 中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，中国科学院生命与古环境卓越研究中心，南京gydF4y2Ba

    Gongle史gydF4y2Ba

  2. 芝加哥植物园，格伦科，伊利诺伊州，美国gydF4y2Ba

    Fabiany Herrera & Patrick S. HerendeengydF4y2Ba

  3. 杜克大学生物学系，达勒姆，北卡罗来纳州，美国gydF4y2Ba

    伊丽莎白·g·克拉克gydF4y2Ba

  4. 橡树泉花园基金会，乌普维尔，弗吉尼亚州，美国gydF4y2Ba

    彼得·r·克兰gydF4y2Ba

  5. 耶鲁大学环境学院，美国康涅狄格州纽黑文gydF4y2Ba

    彼得·r·克兰gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. Gongle史gydF4y2Ba
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    您也可以在gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  2. Fabiany HerreragydF4y2Ba
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  3. Patrick S. HerendeengydF4y2Ba
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    您也可以在gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  4. 伊丽莎白·g·克拉克gydF4y2Ba
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    您也可以在gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

  5. 彼得·r·克兰gydF4y2Ba
    查看作者出版物gydF4y2Ba

    您也可以在gydF4y2BaPubMedgydF4y2Ba谷歌学者gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

P.R.C.和G.S.设计了这项研究。g.s.、f.h.、P.S.H.和P.R.C.发现了新的早白垩世硅化泥炭，并采集了古植物标本。g.s.、F.H.和E.G.C.制备了化石材料并处理了显微ct数据。g.s.， f.h.， P.S.H.和P.R.C.分析了数据。G.S.和P.R.C.撰写了手稿，在与f.h.、P.S.H.和E.G.C. P.R.C.的讨论中监督了研究。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaGongle史gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者声明没有利益竞争。gydF4y2Ba

额外的信息gydF4y2Ba

同行评审信息gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba感谢William Friedman、Michael Frohlich和Douglas Soltis对本工作的同行评审所作的贡献。同行评审报告是可用的。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba

扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba

扩展数据图1化石产地。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，地图显示了中国内蒙古东部扎鲁德旗的扎哈瑙尔露天煤矿(以cupule表示)和蒙古中部Tevshiin Govi地区(左)的位置，在那里发现了类似的木质化cupulegydF4y2Ba12gydF4y2Ba．gydF4y2BabgydF4y2Ba在扎哈诺尔煤矿边缘的霍林河组“下含煤段”地层剖面图中，显示了硅化植物化石(以杯状表示)的位置和灰分层的年代gydF4y2Ba26gydF4y2Ba．gydF4y2BacgydF4y2Ba，部分露头显示嵌在泥岩中的燧石。gydF4y2Ba

图2内蒙古早白垩世的杯状化石及其花粉。gydF4y2Ba

小茎(gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)和多脉叶(gydF4y2BakgydF4y2Ba)，它们可能是由同一类群的植物产生的，但它们之间仍然存在决定性的联系。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，图中连接到锥体轴上的单个种子承载单元。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．PB23663。gydF4y2BabgydF4y2Ba杯苞斜横切面，一粒种子附在薄壁组织垫上(右)，维管束(VB)木质部同心排列。PB23673。gydF4y2BacgydF4y2Ba，杯形纵切面。PB23674。gydF4y2BadgydF4y2Ba，线描gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba图示有茎的杯苞(蓝色)和苞片(绿色)。gydF4y2BaegydF4y2Ba，线描gydF4y2BabgydF4y2Ba图中为杯苞(蓝色)，种子(黄色)，单被(棕色)，一颗种子附着在薄壁组织垫层(灰色)，同心排列的木质部(橙色)。gydF4y2BafgydF4y2Ba，线描gydF4y2BacgydF4y2Ba．注意种子的珠孔(黄色)朝向杯状茎(蓝色)的基部。gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，切片显微ct数据的三维重建。gydF4y2BaggydF4y2Ba，图中连接到锥体轴上的单个种子承载单元。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba图中为苞片(绿色)、果苞(蓝色)和种子(棕色)。PB23672。gydF4y2BahgydF4y2Ba，三个角度的种子，附着在杯苞上gydF4y2BaggydF4y2Ba．gydF4y2Ba我gydF4y2Ba、种子纵切面，显示双裂珠孔(箭头)、珠心(n)、被皮内角质层脱落(ic)和大孢子膜(m)。gydF4y2BajgydF4y2Ba小茎，约有10个不对称的年轮和发育良好的髓(箭头)。PB23676。gydF4y2BakgydF4y2Ba叶子的横切面，有九条纵脉。PB23677。gydF4y2BalgydF4y2Ba，双孢花粉粒粘附在珠心尖端的被内。PB23678。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，中小茎次生木质部细节gydF4y2BajgydF4y2Ba，显示单色射线(箭头)。比例尺，1mm (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba）;500 μm (gydF4y2BahgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BajgydF4y2Ba）;200 μm (gydF4y2BakgydF4y2Ba）;50 μm (gydF4y2Ba米gydF4y2Ba）;10 μm (gydF4y2BalgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图3内蒙古早白垩世古杯状化石中不同层次的脉管系统细节。gydF4y2Ba

解释性线图显示杯皮(蓝色)，木质部(橙色)和保存不良的韧皮部(深蓝色)。所有切片的方向与图中维管束的方向相同。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，每束的上侧朝向杯盏的内侧，每束的下侧朝向杯盏的外侧。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，融合的苞片-杯形柄复合体横切面(左)，画线(右)，显示两个正中维管束;上部(正面)提供杯苞，下部(背面)提供苞片。注意，在两个束中，木质部(橙色)相对于表示韧皮部以前位置的空间朝向复合物的中心。PB23667。gydF4y2BabgydF4y2Ba，中上部维管束的细节gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．gydF4y2BacgydF4y2Ba杯状茎的横切面稍远端gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba(左)与线描(右)，显示两个相邻的维管束与木质部(橙色)朝向杯状部的外侧，相对于表示韧皮部以前位置的空间。PB23667。gydF4y2BadgydF4y2Ba中相邻的两个维管束的细节gydF4y2BacgydF4y2Ba．gydF4y2BaegydF4y2Ba，杯苞基部附近的杯茎横切面(左)，画线(右)，可见两个维管束，木质部扁平。PB23669。gydF4y2BafgydF4y2Ba左侧维管束详细图gydF4y2BaegydF4y2Ba显示木质部(橙色)和保存不良的韧皮部(深蓝色)。gydF4y2BaggydF4y2Ba，杯形茎近杯尖的横切面(左)，画线(右)，可见两个维管束，木质部呈倒v型。PB23670。gydF4y2BahgydF4y2Ba，右侧维管束详细图gydF4y2BaggydF4y2Ba．gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，杯柄远端强弯曲部分尖端附近的横切面(左)，并画线(右)。PB23671。gydF4y2BajgydF4y2Ba左侧维管束详细图gydF4y2Ba我gydF4y2Ba木质部的圆形轮廓(橙色)和保存不良的韧皮部(深蓝色)。比例尺，100 μm (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba）;50 μm (gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba）;200 μm (gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba)， 500 μm (gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图4蒙古中部Tevshiin Govi地区早白垩世Tevshiin Govi组化石杯形。gydF4y2Ba

带有线条图的光显微照片显示苞片(绿色)，茎状cupules(蓝色)和它们所承载的轴(棕色)。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BaDoylea樟子松的gydF4y2Ba（gydF4y2BaUmkomasia樟子松的gydF4y2Ba）gydF4y2Ba12gydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba、松状、螺旋排列的侧面带籽单元的种锥。PP56614。gydF4y2BabgydF4y2Ba，线描gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba、上(正面)(gydF4y2BacgydF4y2Ba)及下(背面)(gydF4y2BaegydF4y2Ba)侧面播种机的视图。PP55648。gydF4y2BadgydF4y2Ba，线描gydF4y2BacgydF4y2Ba．gydF4y2BafgydF4y2Ba，线描gydF4y2BaegydF4y2Ba．gydF4y2BaggydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia草坪gydF4y2Ba12gydF4y2Ba．上(正面)(gydF4y2BaggydF4y2Ba)及下(背面)(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba)侧面播种机的视图。PP56628。gydF4y2BahgydF4y2Ba，线描gydF4y2BaggydF4y2Ba．gydF4y2BajgydF4y2Ba，线描gydF4y2Ba我gydF4y2Ba．gydF4y2BakgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BangydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia trilobatagydF4y2Ba12gydF4y2Ba．上(正面)(gydF4y2BakgydF4y2Ba)及下(背面)(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba)侧面种子承载单元的视图，其背向腹部平坦的轴承载cucul。PP56684。gydF4y2BalgydF4y2Ba，线描gydF4y2BakgydF4y2Ba．gydF4y2BangydF4y2Ba，线描gydF4y2Ba米gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

扩展资料图5中生代种子植物，具弯状杯状。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia quadripartitagydF4y2Ba来自南非晚三叠世;原型的线条绘制。gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BaKannaskoppia vincularisgydF4y2Ba来自南非晚三叠世;原型的线条绘制。gydF4y2BacgydF4y2Ba，重建gydF4y2BaUmkomasia quadripartitagydF4y2Ba．gydF4y2BadgydF4y2Ba，重建gydF4y2BaKannaskoppia vincularisgydF4y2Ba．重建gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba都是基于之前的作品吗gydF4y2Ba13gydF4y2Ba．gydF4y2BaegydF4y2Ba，重建gydF4y2BaUmkomasia resinosagydF4y2Ba产于南极洲的中上部或上三叠统gydF4y2Ba14gydF4y2Ba．gydF4y2BafgydF4y2Ba，重建gydF4y2BaUmkomasia uniramiagydF4y2Ba来自南极洲晚三叠世gydF4y2Ba15gydF4y2Ba．gydF4y2BaggydF4y2Ba，重建的一个笋轴承cupulesgydF4y2BaKtalenia circularisgydF4y2Ba和叶子gydF4y2BaRuflorinia塞拉gydF4y2Ba早白垩纪的阿根廷gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．gydF4y2BahgydF4y2Ba， cupules的细节gydF4y2BaKtalenia circularisgydF4y2Ba它可能含有一到两个种子gydF4y2Ba18gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

图6化石杯状体和杯状体柄gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Basp。gydF4y2Ba

一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Ba产于英国约克郡中侏罗世。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，扁平的杯状结构，在两排中显示亚相反的杯状茎或附着疤痕，缺乏苞片对着每个杯状花序的证据。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba, PP60606。gydF4y2BabgydF4y2Ba, PP60607。gydF4y2BacgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaegydF4y2Ba，小，可能流产，授粉阶段的杯状花序显示明显的唇。gydF4y2BacgydF4y2Ba, PP60608。gydF4y2BadgydF4y2Ba, PP60609。gydF4y2BaegydF4y2Ba，注意杯唇上平行的沟槽通向珠孔管。PP60610。gydF4y2BafgydF4y2Ba，从杯中取出的压扁的种子。PP60611。gydF4y2BaggydF4y2Ba，破裂的成熟杯苞，显示种子，左边两个的珠孔朝向杯苞基部。PP60612。gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BaCaytonia nathorstigydF4y2Ba8gydF4y2Ba．gydF4y2BahgydF4y2Ba，扁平的杯状结构，显示侧杯状向推测的上(近轴)表面弯曲。V.26661(伦敦自然历史博物馆)。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，部分gydF4y2BahgydF4y2Ba显示假定的较低(背面)表面上的脊。gydF4y2BajgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Ba产于中国内蒙古东部道虎沟地区中晚侏罗世。gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba，一个杯形容器的一部分和对应物，其中包含两排排列的11个种子。见图。gydF4y2Ba3 ggydF4y2Ba用于从分割的微观ct数据进行三维重建。B0441。gydF4y2BalgydF4y2Ba，杯状图显示通向珠孔管的平行沟槽(箭头)。B0440(接触)。比例尺，500 μm (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaggydF4y2Ba）;1毫米(gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BalgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

扩展数据图7南极洲三叠纪的过矿化cupules。gydF4y2Ba

所有标本都保存在堪萨斯大学的古植物学收藏中。解释线图显示杯苞(蓝色)和种子(黄色)与单一的被皮(棕色)。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BakgydF4y2Ba，gydF4y2BaPetriellaea triangulatagydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba、空载种结构纵剖面。注意可能的苞片(箭头)与杯状茎融合。10852一个。gydF4y2BabgydF4y2Ba，线描gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba显示可能的苞片(点绿色)。gydF4y2BacgydF4y2Ba，含有五粒种子的杯状体的横切面。注意可能的苞片(箭头)。10025 g。gydF4y2BadgydF4y2Ba，线描gydF4y2BacgydF4y2Ba显示可能的苞片(点绿色)。gydF4y2BaegydF4y2Ba杯杯的横切面。10023一个。gydF4y2BafgydF4y2Ba，线描gydF4y2BaegydF4y2Ba．gydF4y2BaggydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BajgydF4y2Ba，杯形茎的维管束细节，其方向与图中维管束方向相同。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba扩展数据图gydF4y2Ba3 gydF4y2Ba，每束的上侧朝向杯盏的内侧，每束的下侧朝向杯盏的外侧。10025 g。gydF4y2BahgydF4y2Ba，中维管束的线图gydF4y2BaggydF4y2Ba在横切面上呈圆形排列的木质部(橙色)。gydF4y2BajgydF4y2Ba，中维管束的线图gydF4y2Ba我gydF4y2Ba显示木质部(橙色)。请注意gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba没有明显的筛子元件或空间，可以代表韧皮部相对于木质部的原始位置，朝向杯部的外侧(图像的下侧)gydF4y2Ba16gydF4y2Ba．gydF4y2BakgydF4y2Ba三维重建切片显微ct数据显示三个角度的种子在横向和根尖视图。10025 g。gydF4y2BalgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaogydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia resinosagydF4y2Ba．从铅字材料上得到的cucul横切面，并附有解释线图。11323.gydF4y2BalgydF4y2Ba，杯苞由杯苞柄和两个侧瓣组成，含两粒种子。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，线描gydF4y2BalgydF4y2Ba．gydF4y2BangydF4y2Ba，杯状花序由杯状茎和瓣组成，含一粒种子。gydF4y2BaogydF4y2Ba，线描gydF4y2BangydF4y2Ba．比例尺，1mm (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba，gydF4y2BangydF4y2Ba）;500 μm (gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba）;50 μm (gydF4y2BaggydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BajgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

扩展资料图8中生代植物含籽构造的解释图，具弯状杯状，纵剖面图gydF4y2BaGeminispermum virginiensegydF4y2Ba一个理想的被子植物心皮。gydF4y2Ba

解释图显示苞片(绿色)，茎状cupules(蓝色)和它们所承载的轴(红棕色)，以及由珠心(黄色)和单一被皮(棕色)组成的种子。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，内蒙古早白垩世的杯形化石。杯苞螺旋状地位于一个中轴上，每个杯苞包含两个种子，并被一个苞片所包围。gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BaDoyleagydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba．每一侧生种子单元由一个苞片组成，苞片对着分叉成两个杯状茎的轴;每个杯形茎都有一个杯形，其中包含一颗种子。单独的杯苞不被苞片所包围。gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia trilobatagydF4y2Ba12gydF4y2Ba．每一个横向结种单元由一个苞片组成，苞片对着一个扁平的轴，该轴在远端被分为三个扁平的杯状茎;每个杯形茎都有一个杯形，其中包含一颗种子。单独的杯苞不被苞片所包围。gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia resinosagydF4y2Ba14gydF4y2Ba．杯苞是螺旋状地生在一个分枝的精细轴上，每个杯苞包含一个或两个种子。一个苞片的存在是不确定的，但整个结构可能已经承载在一个苞片或叶子的腋。单独的杯苞不被苞片所包围。gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia quadripartitagydF4y2Ba13gydF4y2Ba．杯苞在基部附近有两对苞片的轴上或多或少交叉地产生;每个杯苞含有一颗种子。单独的杯苞不被苞片所包围。gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba．壳斗subopposite在两个级别上阐述了平轴;每个杯培含有多达30个种子，排列成两行或多行。没有苞片对着单个的杯苞，也没有证实是否存在苞片对着整个结构。gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BaPetriellaea triangulatagydF4y2Ba16gydF4y2Ba而且gydF4y2BaKannaskoppia vincularisgydF4y2Ba13gydF4y2Ba．杯疱可能呈螺旋状(gydF4y2Bap . triangulatagydF4y2Ba)或两级(gydF4y2Bak . vincularisgydF4y2Ba)在轴线上;每个杯子里都有几颗种子排成一排。个别的杯苞不被苞片包围的解释。gydF4y2BahgydF4y2Ba的种子承载结构的另一种解释gydF4y2Bap . triangulatagydF4y2Ba，其中每个杯苞被苞片所覆盖，与内蒙古的杯苞相同gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BaUmkomasia uniramiagydF4y2Ba15gydF4y2Ba．有柄的杯苞在轴的尖端有4到8个的轮生，每个杯苞包含一个种子。gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba，gydF4y2BaGeminispermum virginiensegydF4y2Ba19gydF4y2Ba．gydF4y2BajgydF4y2Ba，一对反曲的cupules在轴的尖端相互面对。gydF4y2BakgydF4y2Ba每个杯苞包含一颗种子，并由苞片覆盖。gydF4y2BalgydF4y2Ba，被子植物心皮，其胚珠与外围心皮弯曲方向相同(同向)。gydF4y2Ba22gydF4y2Ba图中显示心皮(绿色)、珠柄和第二珠被(蓝色)、内珠被(棕色)和珠心(黄色)。gydF4y2Ba

扩展数据图9基于简约、最大似然和贝叶斯分析的种子植物系统发育关系。gydF4y2Ba

参见补充数据gydF4y2Ba1gydF4y2Ba对于数据集。所有的树都有根gydF4y2BaElkinsiagydF4y2Ba．与之前所有的种子植物关系分析一样gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba对大多数节点的支持不强。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba， 10棵最节俭的树的严格共识(221步)。一致性指数(CI) = 0.5385;保留指数(RI) = 0.7198)从无约束简约分析。行以上节点上的数字是引导值大于50%。gydF4y2BabgydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba，系统发育分析，现存分类单元之间的关系被限制为相容的分子主干树，其中现存的Gnetales和Pinaceae是姐妹分类单元(GNE-PINE tree) (gydF4y2Ba补充信息gydF4y2Ba)．gydF4y2BabgydF4y2Ba， 45棵最节俭树(236步，CI = 0.5042, RI = 0.6786)的严格一致性。行以上节点上的数字是引导值大于50%。gydF4y2BacgydF4y2Ba，由约束分析推断出的极大似然树。行以上节点上的数字是引导值。gydF4y2BadgydF4y2Ba，来自有限贝叶斯分析的50%多数规则共识(补充数据gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，后验概率由节点上的数字表示。BEG是bennettiales - erdtmanithecales - gnetales类群的缩写gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba．看到gydF4y2Ba补充信息gydF4y2Ba有关特征、分类单元、附加信息、分析和讨论的详细信息。gydF4y2Ba

图10基于约束简约的种子植物系统发育关系。gydF4y2Ba

分析的数据集与扩展数据图中的分析相同。gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，字符60除外:胚珠包围结构。现存类群之间的关系被限制为与GNE-PINE分子主干树(gydF4y2Ba补充信息gydF4y2Ba)．两棵树都有根gydF4y2BaElkinsiagydF4y2Ba．线上方节点上的数字是多数决定原则共识的值。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba，从三叠纪珊瑚树的cupules，gydF4y2BaDoyleagydF4y2Ba内蒙古的cupules得分为?字符60。gydF4y2BabgydF4y2Ba，对345棵最精简树(238步，CI = 0.5042, RI = 0.6749)的50%多数规则一致性分析，其中三叠纪珊瑚树的cupules，gydF4y2BaDoyleagydF4y2Ba内蒙古cupules的分数为7(一个新的状态)，60字。注意，在这两个分析中，bennettiales - erdtmanithecales - gnetales (BEG)群gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba(橙色阴影)保持，并且gydF4y2BaCaytoniagydF4y2Ba而其他被子植物的关系，如三叠系的绒样植物、岩类植物和被子植物gydF4y2BaDoyleagydF4y2Ba，此处所描述的内蒙古cucucul，都不能很好地解决gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba但却像支树枝一样被解决了gydF4y2BabgydF4y2Ba．看到gydF4y2Ba补充信息gydF4y2Ba有关特征、分类单元、附加信息、分析和讨论的详细信息。gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

这个文件包含了系统发育分析的细节。gydF4y2Ba

报告总结gydF4y2Ba

补充数据1gydF4y2Ba

系统发育分析的形态矩阵。gydF4y2Ba

补充数据2gydF4y2Ba

形态矩阵与MrBayes命令约束贝叶斯分析。gydF4y2Ba

.同行评审文件gydF4y2Ba

视频1gydF4y2Ba

重建PB23667标本的切片数据，显示含有两个种子的杯形花序的纵剖面。gydF4y2Ba

视频2gydF4y2Ba

PB23672标本切片Micro-CT数据三维重建种锥。gydF4y2Ba

权利和权限gydF4y2Ba

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Shi, G.， Herrera, F.， Herendeen, P.S.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba中生代杯脉与被子植物第二被的起源。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba594gydF4y2Ba， 223-226(2021)。https://doi.org/10.1038/s41586-021-03598-wgydF4y2Ba

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