摘要gydF4y2Ba
热带树木的多样性随着降雨而增加gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．假设水分有效性的直接生理效应和生物相互作用介导的间接效应有助于这种泛热带多样性与降雨的增加gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．以往的研究已经证明了水分有效性的变化对树木生存和多样性的直接生理影响gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，但生物相互作用介导的水分有效性变化对生物多样性的间接影响尚未显示gydF4y2Ba11gydF4y2Ba．在这里，我们评估了巴拿马中部水分有效性的年际变化、密度依赖性相互作用的强度和幼苗多样性之间的关系。在20个年度队列中，在生命的第一年，多样性随着土壤湿度的增加而增加。这些第一年的多样性变化持续了至少15年。水分敏感种的差异生存对观察到的多样性变化没有贡献。相反，在湿润年份，同种间的负密度依赖相互作用更强，多样性增加。这表明水分有效性通过湿度敏感、密度依赖的同种相互作用间接增强了多样性。在热带森林中，病原体和植食性昆虫介导了幼苗之间的相互作用gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba这些植物敌人中的许多本身对水分很敏感gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba．由气候变化和栖息地退化引起的水分可利用性变化可能改变这些相互作用和热带树木多样性。gydF4y2Ba
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在当前研究中生成或分析的所有数据集都可以通过Figshare存储库获得。第一年幼苗生存和多样性数据集，包括土壤水分有效性和降雨量gydF4y2Ba71gydF4y2Ba可于gydF4y2Bahttps://figshare.com/s/a4d2dbb2a73b3eb09f9fgydF4y2Ba．FDP SWP源数据gydF4y2Ba72gydF4y2Ba可于gydF4y2Bahttps://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4372898.v1gydF4y2Ba，卢茨流域土壤含水量gydF4y2Ba73gydF4y2Ba可于gydF4y2Bahttps://doi.org/10.25573/data.10042517.v2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
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一个R脚本演示了模型拟合例程，并包含了重现该研究的主要和补充分析的代码，可以在Figshare存储库中找到gydF4y2Bahttps://figshare.com/s/a4d2dbb2a73b3eb09f9fgydF4y2Ba71gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
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确认gydF4y2Ba
作者感谢H. Muller-Landau对手稿的改进意见，以及G. Barabás和M. M. Mayfield对物种共存理论的深刻见解。BCI森林动态图由S. P. Hubbell和R. B. Foster创建，现在由S. Davies、R. Condit、S. Lao和R. Perez管理。许多组织为FDP提供了资金，主要是美国国家科学基金会和史密森学会。E.L.-T。感谢奥拉尼姆教育学院资助我们访问STRI的S.J.W.。史密森学会的环境科学项目资助了从1995年到2008年的幼苗普查。这项研究得到了no。美国-以色列两国科学基金会(BSF) 2017044。glmm的计算在海法大学的Hive计算机集群上进行，部分资金由ISF拨款2155/15提供。gydF4y2Ba
作者信息gydF4y2Ba
作者及隶属关系gydF4y2Ba
贡献gydF4y2Ba
E.L.-T。在本研究中构思并进行分析，并主导写作。S.J.W.设计和维护人口普查长达26年，并为分析和写作做出了贡献。A.H.监督数据收集和鉴定苗木。gydF4y2Ba
相应的作者gydF4y2Ba
道德声明gydF4y2Ba
相互竞争的利益gydF4y2Ba
作者声明没有利益竞争。gydF4y2Ba
同行评审gydF4y2Ba
同行评审信息gydF4y2Ba
自然gydF4y2Ba感谢Lisa Hülsmann, Owen Lewis和其他匿名审稿人对这项工作的同行评审所做的贡献。gydF4y2Ba同行评审报告gydF4y2Ba是可用的。gydF4y2Ba
额外的信息gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba施普林格自然对出版的地图和机构从属关系中的管辖权主张保持中立。gydF4y2Ba
扩展的数据图形和表格gydF4y2Ba
扩展数据图1年降水量和平均土壤湿度。gydF4y2Ba
巴罗科罗拉多岛的降水记录(BCI;9.15°N, 79.85°W)。深灰色柱状图显示了研究期间(1995-2015年)的降水量。黑色箭头标志着自BCI降雨量记录开始以来降水量最低(1997年)和第二高(2010年)的年份。连续蓝线表示1981 - 2019年平均土壤水分含量(%)。月平均土壤湿度与降雨量显著相关(修正后的Spearman 's rho = 0.63, p值< 2.2 × 10gydF4y2Ba−16gydF4y2Ba，双尾渐近-gydF4y2BatgydF4y2Ba近似测试416-2 df)。第一年生存研究将于2015年结束，并对50公顷森林动态图进行了最新的人口普查，用于量化生存分析的两个自变量。对物种多样性第一年持续变化的研究将持续到2019年。gydF4y2Ba
扩展数据图2平均湿润季土壤湿度(SMgydF4y2BawgydF4y2Ba)和苗期第一年队列多样性的变化(ΔgydF4y2Ba问gydF4y2BaD)表示有效物种数或希尔数1D (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba),gydF4y2Ba2gydF4y2BaD (gydF4y2BaegydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaggydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
面板gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BadgydF4y2Ba包含的信息在正文图中。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba4gydF4y2Ba为gydF4y2Ba1gydF4y2BaD。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba．观测到的变化(黑点和95%置信区间的线以黑线虚线表示)与使用最终个体生存模型的所有拟合系数模拟的变化(蓝色虚线)或使用所有拟合系数模拟的变化之间的关系没有什么不同，但土壤湿度和物种特有的最佳湿度之间的相互作用(SMgydF4y2BawgydF4y2Ba×SPMO;二点虚线绿)。除土壤水分与同种苗木密度(SM)的相互作用外，其余各拟合系数模拟了土壤水分与同种苗木密度的变化关系gydF4y2BawgydF4y2Ba×CSD;虚线黄色)明显较弱。板,gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BacgydF4y2Ba而且gydF4y2BadgydF4y2Ba显示关系的观测斜率(垂直红色虚线)，10,000个模拟斜率的分布和平均值(gydF4y2Ba\(\酒吧{β\}\)gydF4y2Ba)和模拟斜率的95%置信区间(CI)，包括个体生存模型的所有拟合系数(gydF4y2BabgydF4y2Ba)和除SM外的所有拟合系数gydF4y2BawgydF4y2Ba× SPMO相互作用(gydF4y2BacgydF4y2Ba)和SMgydF4y2BawgydF4y2Ba× CSD交互(gydF4y2BadgydF4y2Ba)．观测到的斜坡(gydF4y2Ba\({\hat{\beta}}_{{\theta}_{g}}\)gydF4y2Ba)和Spearman相关性(rgydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)gydF4y2BawgydF4y2Ba——ΔgydF4y2Ba1gydF4y2BaD关系在面板图例中gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba；t检验的两边p值，为gydF4y2Ba\({\hat{\beta}}_{{\theta}_{g}}\)gydF4y2Ba的AS89算法，对于rgydF4y2Ba年代gydF4y2Ba，表示两个参数均与0有显著差异。面板gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba而且gydF4y2BaggydF4y2Ba，表示斯皮尔曼相关系数(rgydF4y2Ba年代gydF4y2Ba) SM之间gydF4y2BawgydF4y2Ba并模拟了gydF4y2Ba2gydF4y2BaD.红色虚线表示观测到的rgydF4y2Ba年代gydF4y2Ba用于20个幼苗队列。直方图显示了10,000个模拟r的分布gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba值。观察到的相关性与模拟的相关性没有区别，模拟的相关性保留了我们个体水平生存模型的所有最佳拟合系数(gydF4y2BaegydF4y2Ba)或将湿润季土壤水分(SMgydF4y2BawgydF4y2Ba)和物种特定湿度最优值(SPMO)，以评估土壤湿度较大时湿度敏感物种的差异生存(gydF4y2BafgydF4y2Ba)．相反，观测到的相关性不同于模拟的相关性，模拟的相关性将SM之间的相互作用归零gydF4y2BawgydF4y2Ba和同种相邻苗密度(CSD)，以评价同种相邻苗密度与土壤湿度负依赖性增强的作用(gydF4y2BaggydF4y2Ba)．看到gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba对模拟结果进行了详细的描述，包括幼苗生存模型、多样性变化的计算和线性模型的拟合。gydF4y2Ba
扩展数据图3使用湿季土壤湿度的一年生苗成活率最终最佳拟合广义线性混合模型结果汇总。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba．估计、标准误差(SE)和固定效应的显著性(双尾Wald-Z检验)。在相同的1米内，可以量化所有胸径< 1厘米的个体的幼苗密度gydF4y2Ba2gydF4y2Ba与焦点苗一起栽植。大密度量化所有个体≥1厘米胸径发现在1.15冠半径的苗圃。对于以中位数为中心的变量，截距的指数表示第一年的平均生存几率，gydF4y2Bay = PgydF4y2Ba/ (1gydF4y2Ba- PgydF4y2Ba),gydF4y2BaPgydF4y2Ba=生存概率，当固定效应设置为中位数时。固定效应系数的指数表示随着预测因子四分位范围(IQR)的增加，第一年生存几率的比例变化。交互作用中涉及的预测因素的主要影响的斜率表明，当交互作用中的第二个预测因素处于中位数时，预测因素的IQR增加一个，第一年生存几率的变化。gydF4y2BabgydF4y2Ba．随机效应的标准偏差(SD)估计;SD值与固定效应估计值在同一尺度上gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba这样就可以比较它们的大小。gydF4y2BacgydF4y2Ba．同种苗木密度(CSD)与平均湿季土壤湿度(SM)相互作用效应的种特异性(随机效应)估计gydF4y2BawgydF4y2Ba)．负值表明负性CSD效应随着SM的增加而增强gydF4y2BawgydF4y2Ba．据估计，在215个物种中，只有7个物种的同种幼苗负密度依赖性随SM的增加而降低gydF4y2BawgydF4y2Ba．gydF4y2Ba
扩展数据图4第一年生存概率估计变化分布(Δ .gydF4y2BapgydF4y2Ba)，而HSD(亮条)或CSD(暗条)则增加一个单位gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)低,gydF4y2BabgydF4y2Ba)中位数和gydF4y2BacgydF4y2Ba)较高的土壤湿度值(即SM的25、50和75%)gydF4y2BawgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
在现代共存理论(即CNDD > HNDD)的假设下，所有SM值的分布都满足潜在物种稳定的条件gydF4y2BawgydF4y2Ba对湿润土壤的影响更强(即SM值越大)gydF4y2BawgydF4y2Ba)．CSD和HSD效应差异的估计包括观察到的苗木密度的主要效应及其与SM的相互作用gydF4y2Baw,gydF4y2Ba将其他预测因子设为中值。平均值(gydF4y2Ba\ (\ mathop {{\ rm {x}}} \限制^ {\ mbox {-}} \)gydF4y2Ba)和Δ的95%置信区间(方括号内)gydF4y2BapgydF4y2Ba对于每一种苗密度的影响均显示在相应的分布上面。gydF4y2Ba
图5苗木多样性第一年变化的持续意义。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba．第一年多样性随时间变化的持续性。皮尔逊相关系数(gydF4y2BargydF4y2Ba)，同一苗木在采收后2 ~ 15年的第一年苗木种群多样性与第一年苗木种群多样性之间的差异表明，第一年苗木种群多样性的变化是持续的。队列数目(gydF4y2BaNgydF4y2Ba)的相关系数分别在23至10之间。黑色和灰色符号表示与希尔数量化的多样性的相关性gydF4y2Ba问gydF4y2Ba分别是D (q = 1和2)所有gydF4y2BargydF4y2Ba值是重要的(双面的gydF4y2BatgydF4y2Ba检验p < 0.028)。gydF4y2BabgydF4y2Ba．分析结果，以确定在招募时或一年后的队列多样性更好地预测2至10岁队列的未来队列多样性。决定系数(gydF4y2BargydF4y2Ba2gydF4y2Ba)及其差异(第四列)表示2至10岁队列多样性与招募当年队列多样性(第三列)和1年后队列多样性(第二列)之间的关系。我们使用Dunn和Clark z统计量来检验依赖相关性大小的显著差异(即，从相同的观察中获得，并且有一个共同变量，即年龄多样性)gydF4y2BaxgydF4y2Ba；看到gydF4y2Ba方法gydF4y2Ba)估计的最小样本量(gydF4y2BaNgydF4y2Ba)的15个队列。多样性用希尔数来量化gydF4y2Ba2gydF4y2BaD(上桌)和gydF4y2Ba1gydF4y2BaD(下面的桌子)。gydF4y2Ba
扩展数据图6 Barro Colorado岛50 ha森林动态样地Lutz流域旱季土壤水分重量与土壤水势的共变。gydF4y2Ba
这两个地点相距1.25公里。皮尔逊相关系数gydF4y2BargydF4y2Ba= 0.80(双面gydF4y2BatgydF4y2Ba检验p = 0.018)。Kupers等。gydF4y2Ba51gydF4y2Ba．对2015年和2016年在50公顷FDP反复采集的样本在旱季测量土壤水势(SWP)。重量土壤含水量(θgydF4y2BaggydF4y2Ba)是根据12月至5月期间在相隔30至470米的10个地点每周采集的样本确定的。平均值(+/−s.e.m.)是针对2015年2月20日和27日、3月20日和30日、4月2日和13日以及2016年3月11日和16日之间间隔不到4天的测量进行计算的。有gydF4y2BangydF4y2Ba= 44、200、119、125、129、174、112和217，分别从每个测量周期的50公顷FDP广泛分散的SWP测定gydF4y2BangydF4y2Ba= 10 θgydF4y2BaggydF4y2Ba卢茨流域除2015年3月20日和2016年3月16日以外的每个测量周期的测定值gydF4y2BangydF4y2Ba= 9。gydF4y2Ba
扩展数据图7使用“DHARMa”包生成的最终最佳拟合第一年幼苗生存模型的缩放条件残差分位数-分位数图。gydF4y2Ba
尺度残差偏离预期均匀(平坦)分布的Kolmogorov-Smirnov检验，D45100= 0.006，双尾p = 0.111。gydF4y2Ba
扩展数据图8预测因子的条件残差。gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba，gydF4y2BabgydF4y2Ba，gydF4y2BaegydF4y2Ba，gydF4y2BafgydF4y2Ba，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba，使用“DHARMa”包生成的0到1标准化残差的平滑散点图显示了经验0.25、0.5和0.75分布分位数(连续线)上的估计分位数回归，以协助检查与理论分位数期望的偏差(虚线)。预测的分位数回归的标准误差界限太窄，无法看到。图底纹反映了数据点的密度，为了清晰起见，省略了这些数据点。红线表示对残差均匀分布的理论期望的显著偏差。gydF4y2BacgydF4y2Ba，gydF4y2BadgydF4y2Ba，gydF4y2BaggydF4y2Ba，gydF4y2BahgydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba，gydF4y2BalgydF4y2Ba，用“手臂”包生成的预测因子的平均残差图。实线显示正负两个标准误差，预计包含~95%的二进制残差。预测变量按照模型拟合的方法进行缩放和转换。箱数设置为默认值，对应于样本量的最小平方根(即45,100个幼苗新兵)或预测器的唯一值的数量(例如，20个平均湿季土壤湿度的唯一值在面板上产生20个箱gydF4y2BalgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
补充信息gydF4y2Ba
补充讨论gydF4y2Ba
在现代物种共存理论的背景下，讨论涉及HSD效应和同种与异种密度依赖的理论方面。还讨论了涉及丰富物种分析的敏感性、土壤湿度与降雨记录的使用和模型诊断(残差分析)的方法学方面。gydF4y2Ba
权利和权限gydF4y2Ba
根据与作者或其他权利持有人签订的出版协议，自然或其许可方(例如，社会或其他合作伙伴)对本文拥有排他性权利;作者对这篇文章接受的手稿版本的自我存档仅受此类出版协议的条款和适用法律的约束。gydF4y2Ba
关于本文gydF4y2Ba
引用本文gydF4y2Ba
Lebrija-Trejos, E.， Hernández, A. & Wright, S.J.湿度和密度依赖性相互作用对热带树木多样性的影响。gydF4y2Ba自然gydF4y2Ba(2023)。https://doi.org/10.1038/s41586-023-05717-1gydF4y2Ba
收到了gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
接受gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
发表gydF4y2Ba：gydF4y2Ba
DOIgydF4y2Ba：gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1038/s41586-023-05717-1gydF4y2Ba
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